Métodos para medir la biodiversidad

Métodos para medir la biodiversidad

Claudia E. Moreno 

( resumen ).

El Manual de métodos para medir la Biodiversidad es un buen ejemplo para ilustrar una parte
de nuestros objetivos (los de la ‘M’). Se trata de un obra breve en la que se recopila un
conjunto de herramientas básicas dispersas en múltiples referencias bibliográficas. Una suerte
de ‘Guía Taxonómica de métodos’ que probablemente resultará insuficiente al especialista en
la materia, pero que permitirá una solución rápida y fácil a cuantos se encuentren ante la
necesidad de realizar estimaciones o mediciones de la biodiversidad. La obra, como las ‘guías’
en cuestión, más que soluciones definitivas ofrece una panorámica, un catálogo de
herramientas a ponderar y entre las cuales elegir. He ahí su utilidad y, como transfondo, un
ejemplo de las intenciones de estos manuales.

El término biodiversidad se acuñó a finales de los 80 y significa diversidad o variedad
biológica. La diversidad biológica actual es el resultado de un complejo e irrepetible proceso
evolutivo que trasciende el marco de estudio general de la Ecología. Esa es la diferencia
fundamental entre diversidad y biodiversidad, entre patrones que son consecuencia de la
actuación prioritaria de factores ecológicos y patrones generados por procesos altamente
impredecibles, entre patrones y procesos que actúan y se detectan a una escala espacial local
o regional y aquellos otros que se manifiestan, eminentemente, a una escala geográfica. El
estudio de la diversidad ha proporcionado una serie de herramientas de medida cuya utilidad
en el análisis de la biodiversidad es incuestionable, pero la medición de la biodiversidad es
una tarea que posee una problemática propia y necesita herramientas nuevas capaces de medir
la variación de atributos biológicos a una escala espacial en la cual las interacciones
ecológicas relacionadas con la diversidad tienen poca relevancia. La ciencia de la Biogeografía
tiene mucho que aportar en este campo pero, probablemente, el estudio de la biodiversidad
requiere una aproximación flexible capaz de enlazar y combinar los puntos de vista y los
conocimientos de disciplinas a menudo separadas como la Sistemática, la Biogeografía y la
Ecología. Se trata, probablemente, de uno de los mayores retos científicos por conseguir.

¿Qué medir? ¿Cómo medir? La empresa es tan descomunal que parece inalcanzable. La
biodiversidad es un concepto impreciso y equívoco para cuyo cálculo no existe unidad de
medida universal ni puede considerarse un único atributo. De modo que no existe un modo
inconfundible de definir el lugar con mayor biodiversidad. Desde los ecosistemas a las
poblaciones y los genes, los niveles de organización de la vida son heterogéneos y están
incluidos unos en otros. Si fuéramos capaces de discriminar los distintos ecosistemas o
comunidades de un territorio (la cuestión no es fácil y los conceptos de ecosistema o
comunidad controvertidos), cada una de estas unidades estaría compuesta por individuos de
una o varias poblaciones pertenecientes a distintas especies, individuos que estarían
conectados entre sí por una serie de relaciones económicas. Ahora bien, una misma especie
puede poseer poblaciones en distintos ecosistemas o comunidades y el mismo rol económico
puede ser ejercido por especies distintas en dos ecosistemas o comunidades considerados
semejantes. Por ello, definir unidades bióticas por encima del nivel de especie y diseñar un
plan de protección de la diversidad biológica basándonos exclusivamente en su presencia
puede ser una aproximación preliminar rápida, pero una estrategia poco fiable.

1. MÉTODOS DE MEDICIÓN A ESCALA GENÉTICA
La diversidad encontrada dentro de las especies es la base fundamental de la biodiversidad a
niveles superiores. La variación genética determina la forma en que una especie interactúa con
su ambiente y con otras especies. Toda la diversidad genética surge en el ámbito molecular y
está íntimamente ligada con las características fisicoquímicas de los ácidos nucleicos. A este
nivel, la biodiversidad surge a partir de mutaciones en el ácido desoxirribonucleico (ADN),
aunque algunas de estas mutaciones son eliminadas por la selección natural o por procesos
estocásticos. La diversidad genética de una especie es producto de su historia evolutiva y no
puede ser reemplazada. Para una visión más amplia de la importancia de la diversidad genética
y las distintas aproximaciones para su evaluación ver Solbrig (1991), Meffe y Carroll (1994),
Hunter y Sulzer (1996), Mallet (1996) y Martínez (1997).

La variación genética puede detectarse a escala molecular estudiando directamente los
cambios en la estructura del ADN, o indirectamente en las proteínas que codifican genes
específicos. Otra aproximación se basa en la variación morfológica de caracteres cuantitativos
y en la separación de esta variación en sus componentes genético y ambiental (Solbrig, 1991).
Para cuantificar la variación genética dentro de las poblaciones, los datos moleculares se
utilizan para determinar el nivel promedio de heterocigosidad (H), la proporción de loci
polimórficos (P) y el total (n) o el promedio (ne) del número de alelos por locus (ver fórmulas
y descripción en Mallet, 1996). Debe enfatizarse que los diferentes métodos para detectar
variación genética proveen distintos tipos de información dependiendo de la unidad de
variación en que se basen (el ADN, las proteínas, la forma de los cromosomas, o la morfología
externa). Esto también determina que cada método tenga ciertas limitaciones y ventajas, y que
los protocolos de muestreo para cada método sean también diferentes (ver revisión en Mallet,
1996 y Martínez, 1997).

Una aproximación molecular es medir el polimorfismo (dos o más tipos) del ADN entre
los individuos de una especie (Solbrig, 1991; Hunter y Sulzer, 1996; Mallet, 1996). Este
polimorfismo puede detectarse mediante una amplia variedad de técnicas que revelan cambios
secuenciales en pequeñas regiones específicas del ADN. Ejemplos de estas técnicas son el
polimorfismo de restricción en la longitud de los fragmentos (RFLP), que se refiere a cambios
en segmentos contiguos específicos del ADN; o el polimorfismo ampliado aleatoriamente
(RAP), que se refiere a segmentos únicos de ADN que se identifican mediante “primers” y
luego se amplían a través de una reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para revelar
diferencias entre individuos (Solbrig, 1991; Hunter y Sulzer, 1996).
El uso de secuencias es uno de los métodos más utilizados (Martínez, 1997). A
diferencia de las enzimas de restricción, con las que se hacen muestreos de partes del genoma,
las secuencias analizan todas las unidades básicas de información de un organismo. En ellas,
los caracteres están representados por la posición en la secuencia del gen, mientras que los
estados de caracter son los nucleótidos que se encuentran en esa posición (Martínez, 1997).
La hibridización ADN/ADN es otro método que consiste en unir el ADN de un taxón con el ADN de otro taxón. Esta técnica mide la suma de las diferencias que han ocurrido entre los
taxa desde que divergieron de un ancestro común (Martínez, 1997).

2. MÉTODOS DE MEDICIÓN AL NIVEL DE ESPECIES
Los estudios sobre medición de biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros
para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin
embargo, las comunidades no están aisladas en un entorno neutro. En cada unidad geográfica,
en cada paisaje, se encuentra un número variable de comunidades. Por ello, para comprender
los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura del paisaje, la separación de los
componentes alfa, beta y gamma (Whittaker, 1972) puede ser de gran utilidad, principalmente
para medir y monitorear los efectos de las actividades humanas (Halffter, 1998). La
diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos
homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de
especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las
diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).
Esta forma de analizar la biodiversidad resulta muy conveniente en el contexto actual
ante la acelerada transformación de los ecosistemas naturales, ya que un simple listado de
especies para un región dada no es suficiente. Para monitorear el efecto de los cambios en el
ambiente es necesario contar con información de la diversidad biológica en comunidades
naturales y modificadas (diversidad alfa) y también de la tasa de cambio en la biodiversidad
entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribución al nivel regional
(diversidad gamma) y poder diseñar estrategias de conservación y llevar a cabo acciones
concretas a escala local.

Conviene resaltar la importancia de que la toma de datos se base en un diseño
experimental apropiado (Coddington et al., 1991). Es necesario tener réplicas de cada muestra
para poder acompañar el valor de un índice con el de alguna medida de la dispersión de los
datos (varianza, desviación estándar o coeficiente de variación), o estimar el valor mínimo y
máximo hipotéticos del índice bajo las condiciones del muestreo (Spellerberg, 1991). Un
aspecto crítico del análisis es asegurarse de que las réplicas estén apropiadamente dispersas
(en el espacio o en el tiempo) de acuerdo con la hipótesis que está siendo probada. Esto evita
caer en el error señalado por Hurlbert (1984) como pseudoreplicación, que implica la prueba
del efecto de algún tratamiento con un término de error inapropiado. En los análisis de
diversidad, esto puede deberse al espacio físico real sobre el cual son tomadas las muestras,
o a que las mediciones son inadecuadamente pequeñas, es decir, son restringidas a un espacio
menor al inferencial implícito en la hipótesis.

A continuación se describen distintos métodos para medir la diversidad alfa, beta y
gamma de especies sensu Whittaker (1972). Para ejemplificar su uso, se utilizarán datos de
murciélagos de la subfamilia Stenodermatinae (Quiroptera: Phyllostomidae) del municipio de
Jalcomulco, Veracruz, México (entre 19º17' y 19º22' de latitud norte, y 96º43' y 96º49' de
longitud oeste). Los datos corresponden a individuos de esta subfamilia capturados en dos
comunidades vegetales: selva mediana y cultivo de maíz. Los murciélagos se capturaron con

redes de niebla cada dos meses durante un periodo de dos años. Los datos utilizados en este
texto derivan de un muestreo completo en diferentes comunidades de la zona (Moreno y
Halffter, 2000). La descripción detallada del área de estudio, métodos de captura y la fauna
completa de murciélagos puede encontrarse en Moreno (2000) y Moreno y Halffter (2000 y
2001).

2.1.1. Medición de la riqueza específica

2.1.1.1. Índices
La riqueza específica (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se
basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de
importancia de las mismas. La forma ideal de medir la riqueza específica es contar con
un inventario completo que nos permita conocer el número total de especies (S)
obtenido por un censo de la comunidad. Esto es posible únicamente para ciertos taxa
bien conocidos y de manera puntual en tiempo y en espacio. La mayoría de las veces
tenemos que recurrir a índices de riqueza específica obtenidos a partir de un muestreo
de la comunidad. A continuación se describen los índices más comunes para medir la
riqueza de especies.
Riqueza específica (S)

Número total de especies obtenido por un censo de la comunidad.
Índice de diversidad de Margalef
donde:
S = número de especies
N = número total de individuos
Transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cual las especies
son añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación funcional entre
el número de especies y el número total de individuos S=k N donde k es constante
(Magurran, 1998). Si esto no se mantiene, entonces el índice varía con el tamaño de
muestra de forma desconocida. Usando S–1, en lugar de S, da DMg = 0 cuando hay una
sola especie.

2.1.1.2. Rarefacción
Permite hacer comparaciones de números de especies entre comunidades cuando el
tamaño de las muestras no es igual. Calcula el número esperado de especies de cada
muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamaño estándar, es decir, si la
muestra fuera considerada de n individuos (n<N), ¿cuántas especies se habrían
registrado?:

donde:
E(S) = número esperado de especies
N = número total de individuos en la muestra
Ni = número de individuos de la iésima especie
n = tamaño de la muestra estandarizado

Este método tiene la desventaja de que, al hacer una intrapolación, desaprovecha mucha
información, ya que toma como medida general para todas las muestras el tamaño de
la muestra más pequeña, dejando a un lado los datos extra de muestras con mayor
esfuerzo de muestreo (Ludwig y Reynolds, 1988). El límite máximo de extrapolación
por rarefacción es determinado por el tamaño de la muestra más grande. Un problema
serio de sobrestimación puede ocurrir cuando la muestra proviene de una comunidad
con distribución agregada, por lo cual se recomienda usar muestras grandes y
ampliamente dispersas a través de la comunidad (Baev y Penev, 1995).

¿CUÁL ES EL MEJOR MÉTODO PARA MEDIR LA DIVERSIDAD DE ESPECIES?
La respuesta a esta pregunta es sencilla: no existe un mejor método. Como se ha
desglosado en este texto, la diversidad de especies tiene distintas facetas y para cada
faceta hay que buscar la aproximación más apropiada. La selección del método a
emplearse debe considerar:

a. El nivel de la biodiversidad que se quiere analizar: dentro de comunidades
(diversidad alfa), entre comunidades (diversidad beta), o para un conjunto de
comunidades (diversidad gamma).
b. El grupo biológico con que se esté trabajando, la disponibilidad de datos y los
trabajos previos con el mismo grupo. Para algunos taxa o bajo ciertas condiciones
ambientales no es posible contar con datos cuantitativos o sistematizados.
Además, resulta aconsejable utilizar los métodos que han sido aplicados con
anterioridad en investigaciones con el mismo grupo taxonómico, o proporcionar
los datos necesarios para aplicarlos, a fin de permitir comparaciones.
c. Las restricciones matemáticas de algunos índices y los supuestos biológicos en
los que se basan. En ciertos casos particulares, por ejemplo si los datos reales no
tienen una distribución dada, no será válido aplicar métodos paramétricos.
Para la diversidad alfa es preciso definir aún mas el aspecto biológico que se quiera
describir: el número de especies (riqueza) o la estructura de la comunidad (dominancia,
equidad, o riqueza y equidad en conjunto).

Si el propósito es simplemente comparar números de especies, la riqueza específica (S)
es la mejor expresión y la más sencilla, aunque dependa del tamaño de la muestra. Para
eliminar este sesgo, es recomendable utilizar, de forma conjunta con la riqueza
específica, funciones de acumulación de especies o métodos no paramétricos que
permiten extrapolar tamaños de muestra para observar la tendencia de la riqueza
específica. De esta forma, la medida de riqueza de especies puede compararse entre
comunidades aunque el tamaño de las muestras no sea el mismo.

En cuanto a la diversidad con base en la abundancia proporcional de las especies, el
índice de Shannon y el de equidad de Pielou son índices populares para medir la
equidad y su relación con la riqueza de especies. Sin embargo, ambos han sido
duramente criticados principalmente porque 1) su interpretación biológica es difícil, y
2) la transformación logarítmica de los datos representa limitaciones matemáticas
(Hurlbert, 1971; Baev y Penev, 1995). Por su parte, el índice de Simpson es de uso
común para medir el grado de dominancia de unas cuantas especies en la comunidad,
y su inverso representa por lo tanto la equidad (Magurran, 1988).

FUENTE: Centro de Investigaciones Biológicas,
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo,
Apartado Postal 69 Plaza Juárez,
Pachuca, Hidalgo, 42001, M É X I C O.
Correo electrónico: cmoreno@uaeh.reduaeh.mx